Подвійне запліднення у рослин

Подвійне запліднення у рослин має велике біологічне значення. Воно було відкрито Навашиним у 1898 р. Далі розглянемо докладніше, як відбувається подвійне запліднення у рослин.

Біологічне значення

Процес подвійного запліднення сприяє активному розвитку поживної тканини. У зв'язку з цим семяпочка не запасає речовини про запас. Це, в свою чергу, пояснює її швидкий розвиток.

Схема подвійного запліднення

Коротко явище можна описати наступним чином. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин полягає у проникненні в зав'язь двох сперміїв. Один зливається з яйцеклітиною. Це сприяє початку розвитку диплоїдного зародка. Другий спермій з'єднується з центральною клітиною. В результаті формується триплоидний елемент. З цієї клітини з'являється ендосперм. Він є живильним матеріалом для розвивається зародка.

Розвиток пилкової трубки

Подвійне запліднення у покритонасінних починається після утворення гаплоїдного сильно редукованого покоління. Воно представлено гаметофитами. Подвійне запліднення квіткових рослин сприяє проростання пилку. Воно починається з розбухання зерна і подальшого формування пилкової трубки. Вона прориває спородерму в найбільш тонкому її ділянці. Називається він апертура. З кінчика пилкової трубки виділяються специфічні речовини. Вони розм'якшують тканини стовпчика і приймочки. За рахунок цього в них входить пилкова трубка. За мірою її розвитку і зростання, у неї переходять обидва спермія і ядро від вегетативної клітини. У переважній більшості випадків проникнення пилкової трубки в нуцеллус (мегаспорангий) відбувається за допомогою микропиле семязачатка. Вкрай рідко це здійснюється іншим способом. Після проникнення в зародковий мішок відбувається розрив пилкової трубки. В результаті всі її вміст виливається назовні. Подвійне запліднення квіткових рослин триває формуванням диплоїдної зиготи. Цьому сприяє перший спермій. Другий елемент з'єднується з вторинним ядром, яке розташоване в центральній частині зародкового мішка. Утворене триплоидное ядро згодом трансформується в ендосперм.

Формування клітин: загальні відомості

Процес подвійного запліднення квіткових рослин здійснюється особливими статевими клітинами. Їх формування відбувається в два етапи. Перша стадія називається спорогенез, друга – гематогенез. У разі утворення чоловічих клітин ці етапи називаються микроспорогенез і микрогематогенез. При утворенні жіночих статевих елементів приставка змінюється на "мега" (або "макро"). Спорогенез ґрунтується на мейозі. Це процес формування гаплоидних елементів. Мейозу, так само як і у представників фауни, передує розмноження клітин за допомогою мітотичних поділів.

Освіта сперміїв

Первинне формування чоловічих статевих елементів здійснюється в особливій тканини пильовика. Вона називається археспориальной. В ній в результаті мітозів відбувається формування численних елементів – материнських клітин пилку. Вони й вступають потім в мейоз. Внаслідок двох мейотичних поділів утворюється 4 гаплоїдні мікроспори. Деякий час вони лежать поруч, формуючи тетради. Після цього відбувається їх розпад на пилкові зерна - окремі мікроспори. Кожен з утворених елементів починає покриватися двома оболонками: зовнішньою (экзина) і внутрішньої (интина). Потім починається наступний етап – микрогаметогенез. Він, у свою чергу, складається з двох послідовних мітотичних поділів. Після першого формується дві клітини: генеративна і вегетативна. Згодом перша відбувається ще одне ділення. В результаті утворюється дві чоловічі клітини – спермії.

Макроспорогенез і мегаспорогенез

У тканинах сім'ябруньки починає відокремлюватися один або кілька археспориальних елементів. Вони починають посилено рости. Внаслідок такої активності вони стають значно крупніше інших клітин, що оточують їх у семяпочке. Кожен археспориальний елемент один, два або більше разів піддається поділу мітозом. У деяких випадках клітина може відразу трансформуватися в материнську. Всередині неї відбувається мейоз. У результаті нього формується 4 гаплоїдні клітини. Як правило, найбільша з них починає розвиватися, перетворюючись в зародковий мішок. Три залишилися поступово дегенерують. На даному етапі макроспорогенез завершується, починається макрогематогенез. В ході нього відбуваються митотические ділення (у більшої частини покритонасінних їх три). Цитокинез не супроводжує мітози. В результаті трьох поділів формується зародковий мішок з вісьмома ядрами. Вони згодом відокремлюється в самостійні клітини. Ці елементи розподіляються певним чином по зародишевому мішку. Одна з відокремлених клітин, яка, власне, є яйцеклітиною, спільно з двома іншими – синергидами, займає місце у микропиле, яке здійснюється проникнення сперміїв. У цьому процесі синергиди виконують дуже важливу роль. В них містяться ферменти, які сприяють розчиненню оболонок на пилкових трубках. У протилежній стороні зародкового мішка розташовуються інші три клітини. Вони іменуються антиподами. З допомогою цих елементів відбувається передача з сім'ябруньки поживних речовин в зародковий мішок. Залишилися дві клітини розташовуються в центральній частині. Часто вони зливаються. В результаті їх з'єднання формується диплоидная центральна клітина. Після того як відбудеться подвійне запліднення, і в зав'язь проникнуть спермії, один з них, як вище було сказано, зіллється з яйцеклітиною.

Особливості пилкової трубки

Подвійне запліднення супроводжується взаємодією її з тканинами спорофіта. Воно досить специфічно. Цей процес регулюється активністю хімічних сполук. Встановлено, що якщо пилок промити в дистильованій воді, вона втратить здатність до проростання. Якщо ж отриманий розчин сконцентрувати, а потім її обробити, то вона знову стане повноцінною. Розвиток пилкової трубки після проростання контролюють тканини маточки. Приміром, у бавовнику її зростання до яйцеклітини займає близько 12-18 годин. Проте вже через 6 годин цілком можна визначити, до якої саме семяпочке буде направлятися пилкова трубка. Це зрозуміло тому, що в ній починається руйнування синергиди. В даний час не встановлено, як рослина може спрямувати розвиток трубки в потрібному напрямку і яким чином дізнається про наближення синергида.

"Заборона" на самозапилення

Він досить часто спостерігається у квіткових рослин. Це явище має свої особливості. "Заборона" на самозапилення проявляється в тому, що спорофіт "ідентифікує" власного чоловічого гематофита і не допускає його до участі в заплідненні. При цьому в ряді випадків на рильце маточки не відбувається проростання власної пилку. Однак, як правило, зростання трубки все-таки починається, але згодом зупиняється. В результаті пилок не досягає яйцеклітини і, як наслідок, подвійне запліднення не відбувається. Ще Дарвіном було відзначено це явище. Так, він виявив у первоцвіту весняного квітки двох форм. Одні з них були длинностолбиковими з короткими тичинками. Інші ж – короткостолбиковими. У них тичинкові нитки були довгі. Короткостолбиковие рослини відрізняються великою пилком (вдвічі більше, ніж у інших). При цьому клітини в сосочках рильця – дрібні. Зазначені ознаки контролює група з тісно сплетених генів.

Рецептори

Подвійне запліднення ефективно, коли пилок переноситься від однієї форми до іншої. За розпізнавання власних елементів відповідають особливі молекули-рецептори. Вони являють собою складні сполуки вуглеводів з білками. Встановлено, що форми дикої капусти, не виробляють в тканинах рильця ці молекули-рецептори, здатні самозапилюватися. Для нормальних рослин характерна поява вуглеводно-білкових сполук за день до розкриття квітки. Якщо відкрити бутон і обробити його власним пилком за дві доби до його розпускання, то подвійне запліднення відбудеться. Якщо це зробити за день до відкриття, то його не буде.

Алелі

Примітно, що в ряді випадків "самонесовместимость" пилку в рослинах встановлюється серією множинних елементів одного гена. Це явище схоже на несумісність при пересадці тканини у тварин. Такі алелі позначають літерою S. Число в популяції цих елементів може досягти десятків або навіть сотень. Приміром, якщо генотип рослини, що виробляє яйцеклітини, - s1s2 а виробляє пилок - s2s3 при перехресному запиленні проростання буде відзначено тільки у 50% порошинок. Це будуть ті, які несуть алель s3. Якщо елементів кілька десятків, то більша частина пилку проросте нормально при перехресному запиленні, при цьому самозапилення запобігається повністю.

На закінчення

На відміну від голонасінних, для яких характерний розвиток досить потужного гаплоїдного ендосперму незалежно від запліднення у покритонасінних тканина утворюється тільки в цьому єдиному випадку. Враховуючи величезну кількість поколінь, таким чином досягається значна економія енергії. Підвищення рівня плоїдності ендосперму, по всій видимості, сприяє більш швидкому зростанню тканини в порівнянні з диплоїдними шарами спорофіта.